鲁东大学学报（自然科学版） Ｌｕｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｊｏｕｒｎａｌ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ） ， ＋”＋‘’、 ｛综述｝ Ｓｏｘ９基因参与动物性别决定与分化的分子机制 陈 维，王昌留 （鲁东大学生命科学学院，山东烟台２６４０３９） 摘要：Ｓｏｘ９基因参与动物多种生理活动的，其最主要的功能还是性别决定．笔者通过阅读大量文献，分析 不同物种的性别决定分子机制，对Ｓｏｘ９参与动物的性别决定和分化进行了综述，为进一步研究Ｓｏｘ９基因在 性别决定和分化中的作用提供参考． 关键词：Ｓｏｘ９基因；性别决定；性别分化；分子机制 中图分类号：Ｑ３４３．１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１６７３—８０２０（２０１２）０２－０１５５－０５ 动物性别决定是发育生物学的重大研究课 题，不同生物的性别决定方式不尽相同．主要有环 境决定型（ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ＥＳＤ） 曲畸形同时伴有性别反转，由此可以推测导致ＣＤ 综合症的基因同时也参与了性别决定．Ｆｏｓｔｅｒ 和基因决定型（ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ＧＳＤ）．环 境决定型是指某些动物的性别是由其生活史中发 育早期阶段的温度、光照或营养状况等环境条件 等 将人类的ＳＯＸ９基因定位于染色体１７ｑ２４．３ ２５．１区段内，长度约为３９３４ ｂｐ，含有两个内含 ～子，是报道的第一个含有内含子的ＳＯＸ基因，具 有ＨＭＧ基序以及４个潜在的起始密码，可以编 码５０９个氨基酸，其中１０４～１８２位７９个氨基酸 决定的，如在两栖类、爬行类以及更为低等的物种 中均发现其性别决定受制于环境；基因决定型，如 构成ＨＭＧ ｂｏｘ，与ＳＲＹ基因的ＨＭＧ ｂｏｘ同源性达 ７１％．Ｓｏｘ９基因除了含有Ｓｏｘ家族共有的ＨＭＧ 结构域外，在其蛋白Ｃ端约１／３处有一段富含脯 氨酸、谷氨酰胺和丙氨酸的区域（ＰＱＡ），这一非 酸性区域在进化上同样也是保守的，可以作为 ＮｇＬ动物的性别主要取决于体内性染色体的组 成，环境对其几乎没有影响．两栖类和爬行类动物 的性别决定是由其染色体和环境共同决定的．换 言之，随着动物进化地位的不断升高，基因对其性 别决定的影响越来越起到决定性作用，对环境的 Ｓｏｘ９基因的另外一个标志（图１） Ｊ．研究发现 Ｓｏｘ９基因的功能主要有：影响性别决定和分 化 Ｊ，在胚胎发育过程中参与骨的形成 影响神经系统 及胰腺的发育¨ ． 依赖越来越弱．目前认为参与动物性别决定的基 因主要有：Ｓｔｙ，Ｓｏｘ９，Ｓｏｘ３，Ｄａｘｌ，Ａｍｈ， ，Ｗｔｌ， ， Ｗｎｔ４，Ｄｍｒｔ１等¨ ．本文就Ｓｏｘ９基因的基本结构 及其在性别决定与分化方面的机制进行综 述，为进一步研究Ｓｏｘ９基因提供参考． １ ６４ １０４ １８２ ２２８ ３０５ ３３９ ３７９ ４０２ ５０９ １ Ｓｏｘ９基因的结构 Ｓｏｘ９基因是ＳｏｘＥ亚族中的一个基因，该基 图１ 人类ＳＯＸ９基因编码蛋白质的结构特点 数字代表氨基酸位置；ＰＱＡ为脯氨酸－谷氨酰胺一丙氨酸富集 区；Ｐ为丝氨酸磷酸化部位；唧圆圆为ＳＯＸ９蛋白与ＳＦ１蛋白Ｃ末 因最早是从躯干发育异常（ｃａｍｐｏｍｅｌｉｃ ｄｙｓｐｌａｓｉａ， 端结合结构域；皿皿皿为二聚体化功能域；圜圜为ＨＭＧ结构域； 为保守区；蜀强为强ＴＡ结合功能域；●●为核定位信号； 为核输出信号；▲为拼接位点 ｃＤ）的患者体内分离到的［ ＿。 ．ｃＤ是一种罕见的 可致死的先天性软骨骼发育异常综合症，长骨弯 收稿日期：２０１２－０２．２８；修回日期：２０１２－０４－０５ 基金项目：山东省自然科学基金（ＺＲ２０１０ＣＭ０３０） 作者简介：陈维（１９８６一），女，山东 阚台人。硕士研究生，主要从事细胞遗传学研究。Ｅ．ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｌ１０８６＠１２６．ｅｏｍ。 通讯作者：王昌留（１９６３一），男，山东郓城人。教授，硕士研究生导师，博士，主要从事细胞遗传学和分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ ｃｈａｎｇｌｉｕｗａｎｇ＠ｓｉｎａ．（３０１１１。 １５６ 鲁东大学学报（自然科学版） 第２８卷 ２ Ｓｏｘ９基因参与脊椎动物性别决定 环境等外界条件的影响．到目前为止并没有发现 鸟类存在有类似于哺乳动物Ｓｔｙ基因的性别决定 和分化的分子机制 ２．１哺乳类 关于哺乳动物的性别决定机制目前研究得最 为透彻．Ｓｔｙ基因是Ｙ染色体上的性别决定基因， 是睾丸决定因子的遗传基础，在早期胚胎性腺的 发育以及睾丸的形成中，起性别决定的开关作 用 ．Ｓｏｘ９基因是位于常染色体上的性别决定基 因，表达时间较Ｓｒｙ基因晚，即在Ｓｒｙ基因开始表 达后才在雄性生殖嵴中表达．ＳＯＸ９蛋白和ＳＲＹ 蛋白功能相似，在Ｓｒｙ基因缺失的情况下，仍可以 诱发雄性的分化，并且保证雄性的正常发育．在双 性生殖嵴时期，依赖Ｗｔｌ基因和 基因使生殖 嵴维持在未分化状态，并且持续表达 基因和 Ｗｎｔ４基因．而在性别分化最初阶段，Ｓｏｘ９基因在 和Ｗｔｌ基因的下处于低表达状态＿】 ，一 旦Ｓｒｙ基因开始表达，由于其产物抑制了Ｓｏｘ３基 因的表达，从而解除Ｓｏｘ３对Ｓｏｘ９的抑制作用，其 机理是ＳＲＹ作为转录因子，与转录因子ＳＦ１ 结合，通过顺式作用元件ＴＥＳＣＯ使Ｓｏｘ９基因的 表达上调¨ ，睾丸发育，并且Ｌｓ０ 基因在睾丸中 一直处于高表达状态．同时，Ｓｏｘ９基因的表达还 能激活下列过程：（１）激活其自身的正反馈 信号通路，使Ｓｏｘ９基因持续活化；（２）激活Ｆｅｊ９ 基因信号通路，从而抑制Ｗｒｉｔ４基因信号通路以阻 止卵巢的分化；（３）刺激Ｐ 基因以激活ＰＧＤ２ 反馈通路；（４）激活Ａｍｈ基因（牟勒氏体抑制基 因，是雄性性别分化中的一个重要因子），使雄性 体内的副中肾管退化，阻止其发育为雌性器官．在 睾丸形成后期，Ｓｏｘ９基因Ｐｔｇ＆基因的表达， 同时与Ｓｏｘ８基因协同抑制Ｗｎｔ４基因和Ｒｓｐｏｌ基 因（两种雌性发育标志基因）的表达．反之在发育 的卵巢中则未见Ｓｏｘ９基因的表达¨ ． ２．２鸟类 近几年，人们对鸟类的性别决定机理的研究 已初现轮廓，但相对于哺乳动物而言，了解得还不 够全面．鸟类也是典型的基因决定（性别）型动 物，但与哺乳动物不同的是，鸟类（除平胸类外） 为雌性异配（ＺＷ），且性别分化在一定程度上受 总开关基因．Ｄｍｒｔｌ基因是禽类ｚ染色体上连锁 基因，为雄性性别决定候选基因，其中的ＤＭ区是 睾丸决定的候选因子 １８－１９］，而Ｓｏｘ９基因仅是位 于常染色体上与性别分化相关的基因．以鸡胚为 例，在鸡胚孵化Ｅ６．５～８．５ ｄ时，Ｓｏｘ９基因在雄 性髓质索中才开始表达，而在雌性性腺中未发现 其表达 ．与哺乳动物不同的是鸡胚的ＳＯＸ９并 不能激活Ａｍｈ基因的表达，因为在鸡胚中Ａｍｈ基 因的表达要早于Ｓｏｘ９基因，这说明Ｓｏｘ９基因可 能位于鸟类性别决定通路的下游 ．在鸟类雄性 性别决定中，仅凭Ｄｍｒｔｌ基因的单一是无法 刺激生殖嵴向睾丸分化的，可能还存在另一因子 来传承这一信号，而Ｓｏｘ９基因是最可能的候选因 子．虽然Ｓｏｘ９基因不是鸟类性别决定的关键基 因，但在性别决定与分化过程中，它与Ｄｍｒｔ１，Ｈｉｎｔｗ 等基因共同形成网络体系来性别分化 ． ２．３爬行类 爬行动物的有些物种是基因决定型的，另一 些则为环境决定型．研究发现，一些物种如鳄目、 龟鳖目等动物在胚胎孵化的温度敏感期（ｔｅｍｐｅｒ． ａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ，ＴＳＰ），温度的变化完全可以 掩盖遗传因子的作用，影响胚胎的性别分化．Ｄｍ— ｒ￡１基因是第一个被发现的在性别决定之前受温 度影响表达的基因 ．在产雄性温度和产雌性温 度下孵化，胚胎的生殖嵴和中肾复合物都有Ｄｍ— ｌ基因的表达，但到温度敏感期后期，在产雄性 温度下，发育的胚胎性腺中Ｄｍｒｔｌ表达水平明显 高于雌性，且其性别特异性的表达早于Ｓｏｘ９基 因，因此认为Ｄｍｒｔｌ是Ｓｏｘ９的上游基因 ．另 外，Ｓ，１基因是性别决定基因级联通路上的一个开 关，该开关也受上游基因或温度的，从而决定 激活 下游的信号通路 ２ ．现有资料表明，Ｓｏｘ９ 基因仅仅是雄性性别决定级联通路下游的基因之 一，受 基因的，于Ｍｉｓ基因信号通路 而存在＿２６』．文［２７］研究了八孑Ｌ海龟（Ｌｅｐｉｄｏｃｈｅｌｙｓ ｏｌｉｖａｃｅａ）的Ｓｏｘ９基因表达受温度的机制：在 产雄性温度和产雌性温度孵化胚胎的温度敏感期 （２１—２５期）， 基因都可表达；但产雌性温度 下孵化胚胎发育的２６～２７期，Ｓｏｘ９基因的表达 会出现下调 ． 第２期 陈维，等：ｓｏ 基因参与动物性别决定与分化的分子机制 １５７ ２．４两栖类 Ｓｏｘ９基因参与了鱼类性别决定，并起到比较重要 的作用，这与文［３５］在研究中发现的青鳝Ｓｏｘ９基 因在表达水平上与哺乳动物Ｓｏｘ９基因类似，在雄 性性腺中高表达的结果相一致． 两栖类动物的性别决定也包括基因决定型和 环境决定型，并且受环境的影响更大，其性别决定 多是外界环境因素影响某些激素的合成或性别相 关基因的表达进而影响性别分化．目前有关两栖 类动物的性别决定机制还有许多问题有待研究， 其中基因对于性别影响的复杂性和不确定性是研 ３ Ｓｏｘ９基因参与无脊椎动物性别决 定和分化的分子机制 究的难点．两栖类动物中许多与性别分化相关的 基因已被克隆，如Ｓｏｘ９，Ｄｍｒｔｌ，Ｆｏｘｌ２，Ｄａｘｌ， 等 基因 ，但并未发现与Ｓｒｙ基因功能类似的性别 决定基因．Ｓｏｘ９基因在两栖类中并非是参与性别 决定的关键基因，但与后期的性腺结构的分化有 关．例如在爪蟾中 ，Ｓｏｘ９基因最早是在变态后 分化良好的性腺中表达，在雌、雄性腺中的表达也 存在一定的时空差别．在爪蟾精巢中Ｓｏｘ９基因的 表达只局限在Ｓｅｒｔｏｌｉ细胞核中，这与其他脊椎动 物相同，此基因主要参与雄性个体睾丸的分化；但 在卵巢中，卵黄合成前期卯母细胞的细胞质中有 ＳＯＸ９蛋白，在卵黄合成期会转移到卵母细胞的 细胞核中．这说明在卵黄合成前期卵母细胞的 Ｓｏｘ９基因可以表达，至于为何在卵黄合成期进入 核内，发挥什么作用？尚有待进一步研究． ２．５鱼类 鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和 易变性．鱼类存在所有脊椎动物的性别决定方式， 有从雌雄同体到雌雄异体等各种性别类型，性染 色体的组成在不同物种中存在明显的差异，在整 个生命活动中性逆转也是较为常见的Ｅ ３０ ３．Ｓｏｘ基 因一直被人们作为鱼类性别决定机制研究的重点 基因，在斑马鱼中已确认有两种Ｓｏｘ９基因［３１ Ｊ： Ｓｏｘ９ａ和Ｓｏｘ９ｂ，他们都具有Ｓｏｘ９基因的共有序 列．这两个同源基因在斑马鱼成体的表达模式不 尽相同，Ｓｏｘ９ａ基因在脑、肾、肌肉和精巢中均有 表达，而Ｓｏｘ９ｂ基因仅在卵巢中表达．文［３２］在虹 鳟中也发现存在两种Ｓｏｘ９基因并且均只在精巢 中表达，文［３３］在黄鳝中同样发现了两个Ｓｏｘ９基 因且在卵巢和精巢中均有表达，文［３４］认为大鳞 副泥鳅的Ｓｏｘ９基因在其精巢中高度表达并且和 精巢的形成和分化有一定的关系．从上述研究可 以看出，对鱼类性别决定的分子机制研究尚停留 在初始阶段，迄今为止并未形成一个像哺乳动物 性别决定那样相对完整的传导通路，但可以推测 与脊椎动物相比，无脊椎动物的性别类型和 表现形式更加丰富多彩，其性别决定呈现原始性、 多样性和可塑性．目前，对于大多数无脊椎动物性 别决定的认识只停留在染色体水平上，其中对于 一些甲壳类动物，由于其染色体数目较多，大小差 别很小，不易分辨着丝点，使用常规的生物学技术 难以辨别相对应的同源染色体，更难准确地发现 性染色体，因此对其性别决定机制的研究甚少．目 前对果蝇和线虫等模式生物的性别决定分子机制 研究得尚算透彻 ．对果蝇的研究表明，Ｓｘｌ基 因是其性别决定的开关基因，当果蝇体细胞性别 决定的初级信号ｘ染色体与常染色体组的比率 为１．０时，Ｓｘｌ基因活化，活化的Ｓｘｌ基因又使下 游的Ｔｒａ，Ｔｒａ－２基因活化，进而诱导Ｄｓｘ基因（双 重性别基因）产生ＤＳＸ．Ｆｅｍａｌｅ蛋白，最终使果蝇 发育为雌性，至于Ｔｒａ基因和Ｔｒａ一２基因的产物是 否对下游的间性基因 产生影响，仍有待于进一 步研究；当果蝇的ｘ染色体与常染色体组的比率 为０．５时，Ｓｘｌ基因失活，无法激活下游基因，使 得Ｄｓｘ基因产生ＤＳＸ。Ｍａｌｅ蛋白，也使后续的基因 反应多无法进行，果蝇发育为雄性 ．对于 果蝇的Ｙ染色体的作用，由于其没有性别决定的 功能，仅是雄性可育所必需的染色体． 笔者所查阅的资料中并未发现有关研究无脊 椎动物Ｓｏｘ９基因参与性别决定的报道，但在一些 低等无脊椎动物中确实发现Ｓｏｘ９基因的存在，在 ｎｃｂｉ数据库中可以搜索到很多无脊椎动物基因组 中存在．ｓ０ 基因，如海胆（登录号：ＡＹ７７６３２６）和 侧腕水母（登录号：ＡＹ７６９２２５．１）．贺艳萍等 用 人类特异的ＨＭＧ．ｂｏｘ区域的一对引物对克氏螯 虾的基因组ＤＮＡ进行ＰＣＲ扩增，以ＤＩＧ标记的 人类ＳＲＹ基因为探针与扩增得到的产物进行 Ｓｏｕｔｈｅｒｎ杂交，证实在克氏螯虾的雌雄个体中均 存在与ＳＲＹ基因同源的基因序列，但信号较弱， 这可能是由得到的目的基因与探针同源性较低所 致．目前研究发现，在雄蜂精巢的发育过程中， １５８ 鲁东大学学报（自然科学版） 第２８卷 ＳｏｘＥ亚族的基因表达上调 ．由于研究的局限 性，Ｓｏｘ９基因是否参与无脊椎动物的性别决定仍 有待深入研究． Ｓｏｘ９基因除了参与动物的性别决定外，在神 经系统和胰腺的发育以及成骨过程中都发挥重要 的作用，说明该基因并非是一个性别特异性基因， 可能也参与其他生理活动，并且在不同物种 中Ｓｏｘ９基因发挥的作用也不尽相同．由于在无脊 椎动物中并未发现Ｓｏｘ９参与性别决定，但其基因 组中确实存在该基因，可以推测该基因可能在动 物生长发育过程中与某些器官的分化等生理活动 有关． ４ 展望 ｒｌ ｒＬ ｒＬ ｒｌ２ ］Ｊ １３ Ｊ４ ］ｊ］Ｊ５ 动物的性别决定和性别分化是一个复杂的过 程，随着物种的不断进化，环境对性别决定的影响 逐渐减弱，基因对性别的决定作用越来越大，渐渐 摆脱多变的环境对该物种性别的束缚．已有的研 究结果揭示，动物的性别决定并不单单是靠一个 基因，而是由众多基因联合作用，构成一个复 杂的信号网络来完成的．性别决定和性别分 化一直是人们非常关注的一个课题，在生产实践 中也有很重要的应用价值，可以利用分子生物学 的手段有目的地控制性别，从而扩大生产，产生更 大的经济效益，有关该方面的研究还非常少．另 外，研究动物的性别决定机制对一些与性别有关 的疾病的治疗也有一定的帮助．从低等无脊椎动 物的侧腕水母至高等哺乳动物的人类，各个物种 中均发现了Ｓｏｘ９基因的存在，说明Ｓｏｘ９基因在 物种进化过程中是相对保守的，是物种存在所必 需的基因．在ｎ￥－￣Ｌ动物和鸟类中已确认Ｓｏｘ９基因 参与性别决定和分化，但在其他物种中Ｓｏｘ９基因 在性别决定和分化方面的作用还有待于进一步的 研究．另外已证明，Ｓｏｘ９基因对调节哺乳动物其 他生理活动确实有一定的作用，但在一些低等物 种中，对于Ｓｏｘ９基因的研究还仅仅停留在对基因 的发现阶段，有关其功能和机理还需要进一 步的探索． 参考文献： ［１］ 周林燕，张修月，王德寿．脊椎动物性别决定和分 化的分子机制研究进展［Ｊ］．动物学研究，２００４，２５ （１）：８１—８８． Ｍｅｙｅｒ Ｊ，ＳＵｄｂｅｃｋ Ｐ，Ｈｅｌｄ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｍｕｔａｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙ— ｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＳＯＸ９ ｇｅｎｅ ｉｎ ｃａｍｐｏｍｅｌｉｃ ｄｙｓｐｌａｓｉａ ａｎｄ ａｕｔｏｓｏｍａｌ ｓｅｘ ｒｅｖｅｒｓａｌ：ｌａｃｋ ｏｆ ｇｅｎｏｔｙｐｅ／ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｈｕｍ Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９７，６（１）：９１— ９８． Ｗａｇｎｅｒ Ｔ，Ｗｉｒｔｈ Ｊ，Ｍｅｙｅｒ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ａｕｔｏｓｏｍａｉ ｓｅｘ ｒｅ— ｖｅｒｓａｌ ａｎｄ ｃａｍｐｏｍｅｌｉｃ ｄｙｓｐｌａｓｉａ ａｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｍｕｔａ— ｔｉｏｎｓ ｉｎ ａｎｄ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ＳＲＹ—ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ＳＯＸ９［Ｊ］． Ｃｅｌｌ，１９９４，７９（６）：ｌ１ｌ１—１１２０． Ｆｏｓｔｅｒ Ｊ Ｗ，Ｄｏｍｉｎｇｕｅｚ—ｓｔｅｇｌｉｃｈ Ｍ Ａ，Ｇｕｉｏｌｉ Ｓ，ｅｔ ａ１． Ｃａｍｐｏｍｅｌｉｃ ｄｙｓｐｌａｓｉｓ ａｎｄ ａｕｔｏｓｏｍａｌ ｓｅｓ ｒｅｖｅｒｓａｌ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａｎ ＳＲＹ—ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｎａ— ｔｕｒｅ，１９９４，３７２（６４０６）：５２５—５３０． Ｂａｒｒｉｏｎｕｅｖｏ Ｆ，Ｓｃｈｅｒｅｒ Ｇ．ＳＯＸ Ｅ ｇｅｎｅｓ：ＳＯＸ９ ａｎｄ ｒ●ＳＯＸ８ ｉ ｎ ｍａｍｍａｌｉａｎ ｔｅｓｒＬｔ ｉｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＩｒＬ ｎｔ Ｊ Ｂｉ— ］６ Ｊｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ，２０１］ｊ７ ０，４２（３）：４３３—４３６．］８ ● Ｗａｄａ Ｙ，Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ Ｇ，Ｎａｇａｉ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｍｕｔａｔｉｏｎ ａｎａｌ— ｙｓｉｓ ｏｆ ＳＯＸ９ ａｎｄ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙ ｎｕｍｂｅｒ ｖａｒｉａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｓｔｒｅａｍ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｐａｔｉｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｃａｍ— ｐｏｍｅｌｉｃ ｄｙｓｐｌａｓｉａ ａｎｄ ａｃａｒｒｙｔｏｍｅｌｉｃ ｃａｍｐｏｍｅｌｉｃ ｄｙｓ— ｐｌａｓｉａ［Ｊ］．Ａｍ Ｊ Ｍｅｄ Ｇｅｎｅｔ Ａ，２００９，１４９Ａ（１２）： ２８８２—２８８５． Ｌｅｃｏｉｎｔｒｅ Ｃ，Ｐｉｃｈｏｎ Ｏ，Ｈａｌ／ｌｅ１ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｆａｍｉｌｉａｌ ａｃａｉｌｌ— ｐｏｍｅｌｉｃ ｆｏｒｍ ｏｆ ｃａｍｐｏｍｅｌｉｃ ｄｙｓｐｌａｓｉａ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ａ ９６０ ｋｂ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｕｐｓｔｒｅａｍ ｏｆ ＳＯＸ９［Ｊ］．Ａｍ Ｊ Ｍｅｄ Ｇｅｎｅｔ Ａ，２０１０，１４９Ａ（６）：１１８３—１１８９． Ｉｍ Ｇ一１．Ｋｉｍ Ｈ—Ｊ．Ｌｅｅ Ｊ Ｈ．Ｃｈｏｎｄｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ａｄｉｐｏｓｅ ｓｔｅｍ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ａ ｐｏｒｏｕｓ ＰＬＧＡ ｓｃａｆｆｏｌｄ ｉｍｐｒｅｇｎａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｓｍｉｄ ＤＮＡ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ＳＯＸ ｔｒｉｏ（ＳＯＸ－５，－６ ａｎｄ一９）ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｍａｔｅｒｉａｌｓ，２０１１，３２（１９）：４３８５ —４３９２． Ｚｈａｏ Ｑｉ，Ｅｂｅｒｓｐａｅｃｈｅｒ Ｈ，Ｌｅｆｅｂｖｒｅ Ｖ，ｅｔ ａ１．Ｐａｒａｌｌｅｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｘ９ ａｎｄ Ｃｏｌ２ａｌ ｉｎ ｃｅｌｌｓ ｕｎｄｅｒｇｏｉｎｇ ｃｈｏｎｄｒｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｄｅｖ Ｄｙｎ，１９９７，２０９（４）：３７７— ３８６． Ｗｒｉｇｈｔ Ｅ，Ｈａｒｇｒａｖｅ Ｍ Ｒ，Ｃｈｒｉｓｔｉａｎｓｅｎ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ Ｓｒｙ－－ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ Ｓｏｘ９ ｉｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｃｈｏｎｄｒｏ－－ ｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｍｏｕｓｅ ｅｍｂｒｙｏｓ［Ｊ］．Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ，１９９５，９ （１）：１５—２０． Ａｌｃｏｃｋ Ｊ，Ｌｏｗｅ Ｊ，Ｅｎｇｌａｎｄ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｘｌ，Ｓｏｘ２ ａｎｄ Ｓｏｘ９ ｉｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｉｎ ａｄｕｌｔ ｈｕｍａｎ ｃｅｒｅｂｅｌｌａｒ ｃｏｄｅｘ［Ｊ］．Ｎｅｕｒｏｓｃｉ Ｌｅｔｔ，２００９，４５０（２）： ｌ１４一ｌ１６． Ｌｉｏｕｂｉｎｓｋｉ Ｏ，ＭＵｌｌｅｒ Ｍ，Ｗｅｇｎｅｒ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｘ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｍｏｕｓｅ ｐａｎｃｒｅａｓ［Ｊ］．Ｂｅｙ Ｄｙｎ，２００３，２２７（３）：４０２—４０８． Ｓｅｙｍｏｕｒ Ｐ Ａ，Ｆｒｅｕｄｅ Ｋ Ｋ，Ｄｕｂｏｉｓ Ｃ Ｌ．Ａ ｄｏｓａｇｅ—ｄｅ— ｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｓｏｘ９ ｉｎ ｐａｎｃｒｅａｔｉｃ ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ ｒｌ ９ １Ｊ第２期 陈维，等：Ｓｅｘ９基因参与动物性别决定与分化的分子机制 １５９ ｃｅｌｌ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｄｅｖ Ｂｉｏｌ，２００８，３２３（１）：１９—３０． ［１４］ Ｍａｒｇａｒｉｔ Ｅ，Ｃｅｌｌ Ｍ Ｄ，Ｏｌｉｖａ Ｒ，ｅｔ ａ１．ＳＲＹ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓ－ ｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｎｇ ａｎｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｘ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｉｎ ａ Ｙ— ｐｏｓｉｔｉｖｅ ＸＸ ｔｒｕｅ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ［Ｊ］．Ａｍ Ｊ Ｍｅｄ Ｇｅｎ－ ｅｔ，２０００，９０（１）：２５—２８． ［１５］ Ｋｉｍ Ｙ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ａ，Ｓｅｋｉｄｏ Ｒ，ｅｔ ａ１． ａｎｄ Ｗｎｔ４ ａｃｔ ａｓ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｓｉｇｎａｌｓ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｍａｍｍａｌｉａｎ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰＬｏＳ Ｂｉｏｌ，２００６，４（６）：ｅ１８７． ［１６］ Ｂａｇｈｅｒｉ・Ｆａｍ Ｓ，Ｓｒｅｅｎｉｖａｓａｎ Ｒ，Ｂｅｒｎａｒｄ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｘ９ ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ＸＹ／ＸＸ ｓｅｘ－－ｄｅｔｅｒ－・ ｍｉｎｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅ ｖｏｌｅ Ｅｌｌｏｂｉｕｓ ｌｕｔｅｓｃｅｎｓ ［Ｊ］．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｒｅｓ，２０１２，２０（１）：１９１—１９９． ［１７］ Ｍｏｒａｉｓ Ｓ，Ｈａｃｋｅｒ Ａ，Ｈａｒｌｅｙ Ｖ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｘ９ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｇｏｎａｄａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｍｐｌｉｅｓ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｅｓｔｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｍｍａｌｓ ａｎｄ ｂｉｒｄｓ［Ｊ］．Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ，１９９６，１４（１）：６２—６８． ［１８］ Ｅｌｌｅｇｒｅｎ Ｈ．Ｈｅｎｓ．ｃｏｃｋｓ ａｎｄ ａｖｉａｎ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ． Ａ ｑｕｅｓｔ ｆｏｒ ｇｅｎｅｓ ｏｎ Ｚ ｏｒ ｗ？［Ｊ］．ＥＭＢＯ Ｒｅｐ， ２００１，２（３）：１９２—１９６． ［１９］ Ｒａｙｍｏｎｄ Ｃ Ｓ，Ｋｅｔｔｌｅｗｅｌｌ Ｊ Ｔ，Ｈｉｔｃｈ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｐｒｅｓ— ｓｉｏｎ ｏｆ Ｄｍｒｔ１ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｉｔａｌ ｒｉｄｇｅ ｏｆ ｍｏｕｓｅ ａｎｄ ｃｈｉｃｋｅｎ ｅｍｂｒｙｏｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ ｓｅｘｕａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｄｅｖ Ｂｉｏｌ，１９９９，２１５（２）：２０８— ２２０． ［２０］ Ｖａｉｌｌａｎｔ Ｓ，Ｍａｇｒｅ Ｓ，Ｄｏｒｉｚｚｉ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＡＭＨ，ＳＦ１，ａｎｄ ｓｅｘ９ ｉｎ ｇｏｎａｄｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｆｅｍａｌｅ ｃｈｉｃｋｅｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｘ ｒｅｖｅｒｓａｌ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ａｎ ａｒｏｍａｔａｓｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ［Ｊ］．Ｄｅｖ Ｄｙｎ，２００１，２２２（２）：２２８—２３７． ［２１］ Ｓｍｉｔｈ Ｃ Ａ，Ｓｉｎｃｌａｉｒ Ａ Ｈ．Ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｈｉｃｋｅｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｅｓｓａｙｓ，２００４，２６（２）：１２０— １３２． ［２２］ 何川，孟和．鸡性别决定与分化分子机制研究进展 ［Ｊ］．农业生物技术学报，２０１１，１９（６）：１１４４— １１４９． ［２３］ Ｖａｌｅｎｚｕｅｌａ Ｎ．Ｒｅｌｉｃ ｔｈｅｒｍｏｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｕｒｔｌｅ ｗｉｔｈ ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｖｅ— ｌｕｔｉｏｎ，２００８，６２（１）：２３４—２４０． ［２４］ Ｍｕｒｄｏｃｋ Ｃ，Ｗｉｂｂｅｌｓ Ｔ．Ｄｍｒｔ１ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｓｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ａ ｒｅｐｔｉｌｅ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－－ｄｅ－－ ｐｅｎｄｅｎｔ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ Ｅｘｐ Ｚｏｏｌ Ｂ Ｍｏｌ Ｄｅｖ Ｅｖｏｌ，２００６，３０６（２）：１３４—１３９． ［２５］ Ｆｌｅｍｉｎｇ Ａ，Ｃｒｅｗｓ Ｄ．Ｅｓｔｒａｄｉｏｌ ａｎｄ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒ－ ａｔｕｒｅ ｍｏｄｕｌａｔｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｒｏｉｄｏｇｅｎｉｃ ｆａｃｔｏｒ １ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｇｏｎａｄ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｄ—ｅａｒｅｄ ｓｌｉｄｅｒ ｔｕｒｔｌｅ ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２００１，１４２（４）：１４０３—１４１１． ［２６］ 贺斌，史海涛，廖广桥．龟鳖类温度依赖型性别决 定机制的研究进展［Ｊ］．动物学杂志，２００９，４４（５）： １４７—１５２． ［２７］Ｔｏ￣ｅｓ Ｍａｌｄｏｎａｄｏ Ｌ Ｃ，Ｌａｎｄａ Ｐｉｅｄｒａ Ａ，Ｍｏｒｅｎｏ Ｍｅｎｄｏｚａ Ｎ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ Ｄａｘｌ，Ｄｍ— ｒｔｌ，ａｎｄ Ｓｅｘ９ ｄｕｒｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｏｎａｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅａ ｔｕｒｔｌｅ Ｌｅｐｉｄｏｃｈｅｌｙｓ ｏｌｉｖａｃｅａ［Ｊ］． Ｇｅｎ Ｃｏｍｐ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００２，１２９（１）：２０—２６． ［２８］ 刘佳，李忻怡，张育辉．两栖动物性别决定相关基 因的研究进展［Ｊ］．动物学杂志，２０１１，４６（６）：１３４ —１４０． ［２９］ＥＩ Ｊａｍｉｌ Ａ，Ｋａｎｈｏｕｓｈ Ｒ，Ｍａｇｒｅ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｘ—ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＳＯＸ９ ｄｕｒｉｎｇ ｇｏｎａｄｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｍ— ｐｈｉｂｉａｎ Ｘｅｎｏｐｕｓ ｔｒｏｐｉｃａｌｉｓ［Ｊ］．Ｄｅｖ Ｄｙｎ，２００８，２３７ （１０）：２９９６—３００５． ［３０］ 文爱韵，尤锋，徐永立，等．鱼类性别决定与分化相 关基因研究进展［Ｊ］．海洋科学，２００８，３２（１）：７４— ８０． ［３１］Ｃｈｉａｎｇ Ｅ Ｆ，Ｐａｉ ｃ Ｉ，Ｗｙａｔｔ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｔｗｏ ｓｅｘ９ ｇｅｎｅｓ ｏｎ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｚｅｂｒａｆｉｓｈ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ：ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｒａｎｓｃｉｒｐｔｉｏｎ ａｃｔｉｖａｔｏｒｓ ｉｎ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｓｉｔｅｓ［Ｊ］． Ｄｅｖ Ｂｉｏｌ，２００１，２３１（１）：１４９—１６３． ［３２］Ｔａｋａｍａｔｓｕ Ｎ，Ｋａｎｄａ Ｈ，ｈｏ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｒａｉｎｂｏｗ ｔｒｏｕｔ ＳＯＸ９：ｃＤＮＡ ｃｌｏｎｉｎｇ，ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，１９９７，２０２（１／２）：１６７—１７０． ［３３］ Ｚｈｏｕ Ｒｏｎｇｊｉａ，Ｌｉｕ Ｌｉ，Ｇｕｏ Ｙｉｎｇｑｉｎｇ，ｅｔ ａ１．Ｓｉｍｉｌａｒ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｗｏ Ｓｏｘ９ａ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓ— ｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｇｏｎａｄａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｅｌｅ－ ｏｓｔ ｉｆｓｈ，ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄ ｅｅｌ（Ｍｏｎｏｐｔｅｒｕｓ ａｌｂｕｓ）［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｒｅｐｒｏｄ Ｄｅｖ，２００３，６６（３）：２１１—２１７． ［３４］ 常重杰，周荣家，余其兴．大鳞副泥鳅中Ｓｅｘ９基因 保守区的序列分析［Ｊ］．遗传学报，２０００，２７（２）： １２１—１２６． ［３５］ Ｎａｋａｍｕｒａ Ｓ，Ｗａｔａｋａｂｅ Ｉ，Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ａｎａｌｙ８ｉｓ ｏｆ ｍｅｄａｋａ Ｓｅｘ９ ｏｒｔｈｏｌｏｇｕｅ ｒｅｍｅａｌｓ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｒｏｌｅ ｉｎ ｇｅｒｍ ｃｅｌｌ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ［Ｊ］．ＰＬｏＳ ＯＮＥ，２０１２，７ （１）：１—１２． ［３６］ 刘辉，陈思礼，王国秀．Ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｒ基因与果蝇和 线虫的性别决定［Ｊ］．遗传，２００５，２７（１）：１５０— １５４． ［３７］Ｈｏｄｇｋｉｎ Ｊ．Ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｉｎ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ａｎｄ Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９０，３４４（６２６８）： ７２１—７２８． ［３８］贺艳萍，郭亚平，马恩波．ＳＲＹ基因在部分动物类 群系统进化中保守性研究［Ｊ］．山西大学学报（自 然科学版），２００２，２５（３）：２４１—２４３． ［３９］ Ｗｉｌｓｏｎ Ｍ Ｊ，Ｄｅａｒｄｅｎ Ｐ Ｋ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ Ｓｅｘ ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌ，２００８，８（１）：１２０ （下转第１７３页） 第２期 韩艳，等：基于ＧＩＳ技术的张掖绿洲生态系统服务价值评估 １７３ Ｔｈｅ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｖａｌｕｅｓ ｉｎ Ｚｈａｎｇｙｅ Ｏａｓｉｓ Ｂａｓｅｄ ｏｎ ＧＩＳ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ＨＡＮ Ｙａｎ，ＪＩ Ｘｉｎ—ｘｉｎｇ，ＣＨＡＮＧ Ｘｕｅ—ｌｉ，ＷＡＮＧ Ｗｅｉ （Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｌｕｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ ２６４０３９，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ ０ｎ ｇｌｏｂａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ ｖａｌｕｅ ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ ｆｏｒｍｕｌａ ｐｕｔ ｆｏｒｗａｒｄ ｂｙ Ｃｏｓｔａｎｚａ ｅｔ ａｌ ａｎｄ ｍｏｄｉ— ｉｆｅｄ ｒｅｓｕＩｔｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｂｙ Ｘｉｅ Ｇａｏ．ｄｉ ｅｔ ａｌ，ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ ｖａｌｕｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｌａｎｄ ｕｓｅ／ｃｏｖｅｒ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｚｈａｎ ｅ ｏａｓｉｓ ｗｅｒｅ ａｎａ ｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ ｖａｌｕｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２９６ ｍｉｌｌｉｏｎ ＲＭＢ ｆｒｏｍ １ ９８５ ｔｏ ２００６。ｃｈｉｅｆｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ａｒｅａ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｆａｒｍｌａｎｄ ａｎｄ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｖａｌｕｅ ｒｅｖｉｓｉｏｎ．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉ０ｎｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ ｖａｌｕｅ，ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｗａｓｔｅ ｄｉｓｐｏｓａｌ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｍｏｓｔｌｖ．ｗｈｏｓｅ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｗａｓ ５３ ｍｉｌｌｉｏｎ ＲＭＢ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｂｅｔｗｅｅｎ １９８５ ａｎｄ ２００６． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｅｃ０ｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅ ｖａｌｕｅ（ＥＳＶ）；ｌａｎｄ ｕｓｅ／ｌａｎｄ ｃｏｖｅｒ ｃｈａｎｇｅ（ＬＵＣＣ）；ｅｃｏｎｏｍｉｃ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ；Ｚｈａｎ— ｇｙｅ ｏａｓｉｓ （责任编辑 李少兰） （上接第１５９页） Ａｂｓｔｒａｃｔ ＩＤ：１６７３—８０２０（２０１２）０２－０１５５一ＥＡ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｓｏｘ９ Ｇｅｎｅ ｉｎ Ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ Ｓｅｘ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｎｉｍａｌｓ ＣＨＥＮ Ｗｅｉ，ＷＡＮＧ Ｃｈａｎｇ—ｌｉｕ （Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｕｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ ２６４０３９，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｘ９ ｇｅｎｅ ｃａｎ ｔａｋｅ ｐａｒｔ ｉｎ ｍａｎｙ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｔｓ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｓｅｘ ｄｅｔｅＨｎｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｓｏｘ９ ｇｅｎｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｘ９ ｇｅｎｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｏｘ９；ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ （责任编辑 司丽琴）
